哺乳动物体内木糖相关物质的来源与功能
摘 要: 木糖(xylose)是自然界中仅次于葡萄糖的第二大糖类物质,作为五碳醛糖,木
糖多以缩聚化合物形式组成半纤维素等。尽管针对植物和微生物中木糖的代谢与结构的相关研
究众多,但是在动物尤其哺乳动物中的研究较少。本综述总结了哺乳动物体内木糖的吸收、来
源与利用,参与的糖链结构,及木糖相关结合蛋白的相关研究,为阐明木糖在哺乳动物体内的
重要作用及其潜在的功能研究提供参考。
Abstract: Xylose is the second largest carbohydrate in nature after glucose. As a
pentaaldehyde, xylose exists mostly as hemicellulose in the form of polycondensation compounds.
Although there are many studies related to the metabolism and structure of xylose in plants and
microorganisms, there are fewer studies in animals, especially mammals. This review summarized the
absorption, source and utilization of xylose in mammals, participates in sugar chain structure, and
related research on xylose-related binding proteins, provided a theoretical summary for elucidating the
important role of xylose in mammals, and provided potential references for its functional studies.
Keyword :xylose; mammal; glycosylation modification; glycoprotein;
木糖(D-xylose,Xyl)是一种五碳糖,其分子式为 C5H10O5,常呈粉末或晶体状,易溶于水[1]。
在木质纤维素中,木糖含量可高达 30%,是自然界中除葡萄糖外最丰富的单糖,多以缩聚状态
存在[2]。在植物中,木聚糖的单体为木糖,也是细胞壁半纤维素的重要成分,例如双子叶植物
细胞壁的半纤维素是由 β-D-(1→4)-葡聚糖主链组成,其主链上含有木糖基(xylosyl)、半乳糖基-
木糖基(galactosyl-xylosyl)或岩藻糖基-半乳糖基-木糖基(fucosyl-galactosylxylosyl)的侧链[3]。木
糖还存在于植物的果胶聚糖和其他植物糖蛋白中,果胶聚糖中的同型半乳糖醛酸聚糖
(homogalacturonan,HG)是由 α-1,4 糖苷键连接而成的半乳糖醛酸聚合体,HG 的半乳糖醛酸残基
的O-3 或O-4 可以被木糖残基取代以形成木糖半乳糖醛酸聚糖(xylogalacturonan,XG)[4,5]。
木糖同样存在于某些细菌和真菌中,Barpeled 等[6]在新生隐球菌(Cryptococcus neoformans)中发
现了木糖参与荚膜多糖的合成。葡萄糖醛酸木糖基甘露聚糖(glucuronoxylomannan,GXM)是荚膜
多糖中最重要的毒力因子,这种聚糖主要由甘露糖、葡萄糖醛酸、木糖构成;Karr 等[7]在日本
野生型大豆根瘤菌(Bradyrhizobium japonrcum)中发现含有木糖的胞外多糖和脂多糖;Fletcher 等
[8]通过分析狄氏副拟杆菌(Parabacteroides distasonis)S 层糖蛋白中的某种聚糖发现,这种聚糖几
乎完全由木糖组成,每个聚糖分子由大约 16 个木糖与数个葡萄糖组成。
在动物尤其是哺乳动物中,木糖广泛地存在于糖胺聚糖和部分糖蛋白中[9]。含有木糖的聚糖类
物质参与了体内细胞的增殖、迁移、通讯等,并影响到生物体的生长发育。多项研究表明,木
糖相关酶表达异常与肝病、系统性硬化病、糖尿病并发症等有着密切联系[10],这些都反映了
木糖的重要作用。
研究表明,自然界中可以直接代谢木糖的物种较少,主要包括细菌、酵母菌和丝状真菌等
[11]。由于生存环境、生长方式等的不同,为了满足生长需求,经过长期的进化,这些微生物
产生了不同的木糖利用途径。如在大肠杆菌中,木糖经过木糖异构酶(xyloseisomerase,XI)作用
形成木酮糖(D-xylulose),随后木酮糖激酶催化其形成木酮糖-5-磷酸(D-xylulose-5-p),最后进入
磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway,PPP);而在酵母菌或者某些真菌中,木糖首先在依赖
NADPH 的木糖还原酶(xylose reductase,XR)的作用下形成木糖醇,再由依赖 NAD+的木糖醇脱
氢酶(xylitol dehydrogenase,XDH)催化形成木酮糖,最后在木酮糖激酶(xylulokinase)的催化下形
成木酮糖-5-磷酸,由此进入PPP[12,13]。除此之外,Liu 等[14]通过 13C 同位素示踪实验,发现
丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutylicum)通过磷酸转酮酶途径(phosphoketolase pathway,PK)分
解代谢木糖,在该代谢途径中,木酮糖-5-磷酸被磷酸转酮酶(phosphoketolase)催化裂解形成乙
酰磷酸(acetylphosphate)和甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde-3-p),最后进入糖酵解途径(embden-
meyerhof-parnas pathway,EMP),该途径分解代谢了大约 40%的木糖。Tanaka 等[15]发现乳酸乳
球菌(Lactococcus lactis)也通过磷酸转酮酶途径(phosphoketolase pathway,PK)分解代谢木
糖。Stephens 等[16]在新月柄杆菌(Caulobacter crescentus)中发现木糖进入细胞后经木糖脱氢酶
(xylose dehydrogenase)、木糖酸脱水酶(xylonate dehydratase)、木糖酸内酯酶(xylonolactonase)催
化生成 2-酮-3-脱氧-木糖酸(2-keto-3-deoxy-xylonate),然后经过脱水反应及脱氢反应生成 α-酮戊
二酸,最后进入三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA)。刘维喜[17]对微生物中已知的木糖的