哺乳动物体内木糖相关物质的来源与功能

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哺乳动物体内木糖相关物质的来源与功能

　　摘　　　　要：木糖(xylose)是自然界中仅次于葡萄糖的第二大糖类物质，作为五碳醛糖，木

糖多以缩聚化合物形式组成半纤维素等。尽管针对植物和微生物中木糖的代谢与结构的相关研

究众多，但是在动物尤其哺乳动物中的研究较少。本综述总结了哺乳动物体内木糖的吸收、来

源与利用，参与的糖链结构，及木糖相关结合蛋白的相关研究，为阐明木糖在哺乳动物体内的

重要作用及其潜在的功能研究提供参考。

　　 Abstract： Xylose is the second largest carbohydrate in nature after glucose. As a

pentaaldehyde, xylose exists mostly as hemicellulose in the form of polycondensation compounds.

Although there are many studies related to the metabolism and structure of xylose in plants and

microorganisms, there are fewer studies in animals, especially mammals. This review summarized the

absorption, source and utilization of xylose in mammals, participates in sugar chain structure, and

related research on xylose-related binding proteins, provided a theoretical summary for elucidating the

important role of xylose in mammals, and provided potential references for its functional studies.

　　 Keyword 　：xylose; mammal; glycosylation modification; glycoprotein;

木糖(D-xylose,Xyl)是一种五碳糖，其分子式为 C5H10O5，常呈粉末或晶体状，易溶于水[1]。

在木质纤维素中，木糖含量可高达 30%，是自然界中除葡萄糖外最丰富的单糖，多以缩聚状态

存在[2]。在植物中，木聚糖的单体为木糖，也是细胞壁半纤维素的重要成分，例如双子叶植物

细胞壁的半纤维素是由 β-D-(1→4)-葡聚糖主链组成，其主链上含有木糖基(xylosyl)、半乳糖基-

木糖基(galactosyl-xylosyl)或岩藻糖基-半乳糖基-木糖基(fucosyl-galactosylxylosyl)的侧链[3]。木

糖还存在于植物的果胶聚糖和其他植物糖蛋白中，果胶聚糖中的同型半乳糖醛酸聚糖

(homogalacturonan,HG)是由 α-1,4 糖苷键连接而成的半乳糖醛酸聚合体，HG 的半乳糖醛酸残基

的O-3 或O-4 可以被木糖残基取代以形成木糖半乳糖醛酸聚糖(xylogalacturonan,XG)[4,5]。

木糖同样存在于某些细菌和真菌中，Barpeled 等[6]在新生隐球菌(Cryptococcus neoformans)中发

现了木糖参与荚膜多糖的合成。葡萄糖醛酸木糖基甘露聚糖(glucuronoxylomannan,GXM)是荚膜

多糖中最重要的毒力因子，这种聚糖主要由甘露糖、葡萄糖醛酸、木糖构成；Karr 等[7]在日本

野生型大豆根瘤菌(Bradyrhizobium japonrcum)中发现含有木糖的胞外多糖和脂多糖；Fletcher 等

[8]通过分析狄氏副拟杆菌(Parabacteroides distasonis)S 层糖蛋白中的某种聚糖发现，这种聚糖几

乎完全由木糖组成，每个聚糖分子由大约 16 个木糖与数个葡萄糖组成。

在动物尤其是哺乳动物中，木糖广泛地存在于糖胺聚糖和部分糖蛋白中[9]。含有木糖的聚糖类

物质参与了体内细胞的增殖、迁移、通讯等，并影响到生物体的生长发育。多项研究表明，木

糖相关酶表达异常与肝病、系统性硬化病、糖尿病并发症等有着密切联系[10]，这些都反映了

木糖的重要作用。

研究表明，自然界中可以直接代谢木糖的物种较少，主要包括细菌、酵母菌和丝状真菌等

[11]。由于生存环境、生长方式等的不同，为了满足生长需求，经过长期的进化，这些微生物

产生了不同的木糖利用途径。如在大肠杆菌中，木糖经过木糖异构酶(xyloseisomerase,XI)作用

形成木酮糖(D-xylulose)，随后木酮糖激酶催化其形成木酮糖-5-磷酸(D-xylulose-5-p)，最后进入

磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway,PPP)；而在酵母菌或者某些真菌中，木糖首先在依赖

NADPH 的木糖还原酶(xylose reductase,XR)的作用下形成木糖醇，再由依赖 NAD+的木糖醇脱

氢酶(xylitol dehydrogenase,XDH)催化形成木酮糖，最后在木酮糖激酶(xylulokinase)的催化下形

成木酮糖-5-磷酸，由此进入PPP[12,13]。除此之外，Liu 等[14]通过 13C 同位素示踪实验，发现

丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutylicum)通过磷酸转酮酶途径(phosphoketolase pathway,PK)分

解代谢木糖，在该代谢途径中，木酮糖-5-磷酸被磷酸转酮酶(phosphoketolase)催化裂解形成乙

酰磷酸(acetylphosphate)和甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde-3-p)，最后进入糖酵解途径(embden-

meyerhof-parnas pathway,EMP)，该途径分解代谢了大约 40%的木糖。Tanaka 等[15]发现乳酸乳

球菌(Lactococcus lactis)也通过磷酸转酮酶途径(phosphoketolase pathway,PK)分解代谢木

糖。Stephens 等[16]在新月柄杆菌(Caulobacter crescentus)中发现木糖进入细胞后经木糖脱氢酶

(xylose dehydrogenase)、木糖酸脱水酶(xylonate dehydratase)、木糖酸内酯酶(xylonolactonase)催

化生成 2-酮-3-脱氧-木糖酸(2-keto-3-deoxy-xylonate)，然后经过脱水反应及脱氢反应生成 α-酮戊

二酸，最后进入三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA)。刘维喜[17]对微生物中已知的木糖的

代谢途径进行了全面总结。

本综述总结了木糖相关物质在哺乳动物体内的来源与涉及功能，针对木糖参与结构、涉及疾病

和分子功能进行系统分类，为哺乳动物中的木糖相关功能研究提供参考借鉴。

　 1　、哺乳动物体内木糖物质的来源及利用

木糖在生物体内广泛分布，哺乳动物自身无法合成代谢木糖单体。在猪饲料中添加纯化的 D-木

糖后发现，木糖的影响通常是负面的，以含有 37.4%木糖的猪粮喂养两周大的猪，与含 37.4%

葡萄糖猪粮喂养的猪相比，木糖组出现了呕吐、腹泻等症状[18]；但 Longstaff 等[19]在两组猪

的基础日粮中分别添加 5%的葡萄糖和 10%的D-木糖，两组猪体重增加的速率相似，10%D-木

糖的代谢能大约等于 5%葡萄糖，且木糖组并未出现不良反应。Diebold 等[20]的实验解释了这

一现象，只有在体外补充纯化的 D-木糖而不是木聚糖酶的情况下，才能观察到木糖对动物性能

的明显影响，外源木聚糖酶在体内仅释放少量单体木糖，并在大肠中被微生物发酵利用。

木糖耐热耐酸且甜度相对较低，因此常作为无热量的甜味剂、风味改良剂等添加到食物中

[21]，因其较好的理化性质，各界学者致力于研究其对人体的作用。已有较多实验证明木糖可

用来调节血糖浓度，但也有一些学者认为木糖的摄入在高血糖人群和健康人群之间会产生不同

的影响[22]。Sheu 等[23]发现，2型糖尿病患者连续8周摄入木糖，血糖水平明显降低；但

Chung 等[24]发现，健康老年人连续8周摄入木糖，空腹血糖水平基本不变。Wang 等[25]在小

鼠体内也发现了类似现象，肥胖小鼠摄入 5%木糖后，血糖水平显着降低，但健康小鼠的血糖

水平并无明显变化。根据以上的研究情况来看，木糖确实对高血糖人群、糖尿病患者的血糖水

平调节有一定的作用，但对健康人群血糖水平的影响并不显着。木糖还能降低血脂及胆固醇水

平，2型糖尿病患者在连续摄入木糖 8周后，脂肪水平明显下降[23];Sarma 等[26]以阿拉伯木聚

糖喂养高脂膳食的肥胖小鼠，10 周后，发现小鼠的胆固醇水平有所下降；但 Cloetens 等[22]发

现健康人群在摄入阿拉伯木聚糖 3周后，脂肪水平没有显着变化。由此可以看出，对于不同的

实验对象，低聚木糖对脂质代谢起到的调控作用也不同。另外，木糖在肠道中发酵产生的短链

脂肪酸能增加小鼠体内的 T细胞和 B细胞的激活潜力并促进免疫应答反应，进而起到抗肿瘤的

作用[25,27]。Cao 等[28]发现小鼠摄入小麦木聚糖后，表现出良好的抗炎症效果。从以上研究

结果来看，木糖在调节血糖、降低血脂以及改善肠道菌群等方面具有重要意义，但具体的影响

机制还未有准确报导，而对于木糖在病理病害方面的有效利用还有待进一步研究。

UDP-木糖是木糖在哺乳动物体内的活化形式，也是形成参与糖链结构的木糖唯一来源。UDP-

木糖是由 UDP-葡萄糖(UDP-Glc)经UDP-葡萄糖脱氢酶(UDP-glucose 6-dehydrogenase,UDP-G l c

D H)催化脱氢生成 U D P-葡萄糖醛酸(U D P-GlcA)，而后通过 UDP-木糖合成酶(UDP-xylose

synthase,UXS)生成 UDP-木糖[29]。此外，UDP-木糖还可以被 UDP-4-异构酶(UDP-4-epimerase)

催化形成 UDP-阿拉伯糖(UDP-Ara),UDP-Ara 是阿拉伯糖的活化形式，也是细菌的胞外多糖及

植物细胞壁果胶等多糖中一种重要的单糖[30](图1)。Ginsburg 等[31]发现，UDP-木糖还可以通

过单糖回收补体途径合成，即被降解后的游离木糖先被磷酸化为木糖-1-磷酸(xylose-1-

phosphate)，之后被焦磷酸化酶(pyrophosphorylase)催化生成 UDP-木糖。

在哺乳动物体内，木糖在小肠被吸收。除了之前提到过的 Wise 等[18]使用木糖代替了猪粮中的

葡萄糖，木糖吸收的相关研究较少。最初有报道指出木糖代谢是被动扩散[32]，但后来发现，

部分高等动物体内存在一种钠依赖的主动转运系统，例如大鼠饮食中的 D-木糖可以诱导钠-葡

萄糖协同转运蛋白 mRNA 的表达，推测这种转运蛋白携带的部分木糖可与葡萄糖竞争性地结

合Na+[33],Freeman[34]将马和兔子的空肠组织在1 mol/L 的木糖溶液中孵育，并检测到木糖产

生了积累，但当组织在5 mol/L 的木糖溶液中孵育时，木糖并未产生任何积累，此研究进一步

证实了哺乳动物体内可能存在木糖主动转运系统，但是它的亲和力很低且很容易饱和。Nichole

等[35]研究了猪对木糖的吸收和代谢，发现随着猪日粮中木糖浓度的增加，尿液中木糖排泄量

也呈线性增加，表明猪对木糖的吸收利用率同样也很低；Christiansen 等[36]推测，木糖可能是

从肠道细胞的浆膜面通过静脉进入全身循环；同时还有研究指出，木糖在大鼠的十二指肠和近

端空肠被吸收[37]；而在人体内，Maki 等[38]进行的木糖实验表明，木糖进入人体后，在肠部

被双歧杆菌利用并产生短链脂肪酸等有机酸，且木糖的摄入显着增加了人肠道中双歧杆菌的数

量，双歧杆菌作为一种有益菌，可以选择性地利用木糖。Anderson 等[39]认为短链脂肪酸可以

通过抑制丙酮酸羧化酶降低糖异生的方式来间接调节哺乳动物体内的血糖水平；Rolston 等[40]

采用肠道灌流技术研究了木糖在人空肠中的转运，进一步证明了木糖在人体内被不依赖钠的被

动扩散吸收，因此，动物体内的木糖转运方式并不适用于人。目前关于木糖在哺乳动物体内的

代谢研究指出绝大多数木糖最终都出现在了尿液中，并显着降低了可从饮食中获得的代谢能

[41]。Verstegen 等[42]比较了以 10%木糖和 5%葡萄糖饲料喂养的猪的代谢能，发现木糖饮食的

代谢能明显低于葡萄糖。Wyngaarden 等[43]向人体内注射了14C 标记的木糖，45 min 后，在呼

出的CO2 中检测到14C，因此作者依据木糖在植物及微生物体内的代谢途径推测：木糖在人体

内可通过 TCA 循环被氧化为 CO2。Weser 等[44]在豚鼠腹腔内注射了14C 标记的木糖，4 h

后，在呼出的CO2 中检测到了放射性14C，同时木糖在多个组织中被氧化为 CO2，其中在肾脏

中氧化最多，但缺乏具体木糖涉及代谢途径的报道，推测木糖最初被氧化为木糖酸，后脱羧形

成CO2。综合来看，木糖在哺乳动物体内的吸收方式存在种间差异，大部分木糖会随着尿液排

出，少部分会被氧化为 CO2。

2　、木糖参与哺乳动物糖链结构

蛋白聚糖由核心蛋白和糖胺聚糖组成，蛋白聚糖的生物学功能依赖核心蛋白上附着的糖胺聚糖

链。糖胺聚糖在细胞中参与了增殖、隔离和释放细胞生长因子，甚至维持软骨水合作用的功能

[45]。除透明质酸(hyaluronic acid)和硫酸角质素(keratan sulfate)以外，其余糖胺聚糖均由含木糖

的四糖核心结构(GlcA-β1,3-Gal-β1,3-Gal-β1,4-Xyl)(图2A)将糖胺聚糖连接至蛋白质的丝氨酸残

基上[46]。Castellani 等[47]首次发现木糖存在于蛋白聚糖中，木糖基转移酶

(xylosyltransferases,XTs)催化木糖与丝氨酸间β糖苷键的形成，此过程为此类蛋白多糖合成的限

速步骤。有关木糖基转移酶，讨论最多的是 XT-I 和XT-II，高等生物都有两种木糖基转移酶编

码基因[48,49]。人的XT-I 的编码基因是 xylt-1，位于染色体16p13.1 上，XT-II 的编码基因是

xylt-2，位于染色体17q21.3-22 上[50]，对应基因在鼠中分别位于7号和11 号染色体，但在果

蝇和线虫中只发现了一个相关基因[49,51]。上述木糖基转移酶都在高尔基体驻留，将UDP-木

糖转移到相似的核心蛋白受体。由于木糖基转移酶具有的糖胺聚糖糖基转移酶活性是最早被发

现的，因而木糖基转移酶曾被认为是糖胺聚糖糖基转移酶。Grebner 等[52]在哺乳动物体内对木

糖进行了放射性标记，检测到UDP-木糖向糖蛋白转移的活动踪迹，并确认了木糖基转移酶的

活性。

图1 UDP-木糖的合成途径

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摘要：

哺乳动物体内木糖相关物质的来源与功能　　摘　　　　要：木糖(xylose)是自然界中仅次于葡萄糖的第二大糖类物质，作为五碳醛糖，木糖多以缩聚化合物形式组成半纤维素等。尽管针对植物和微生物中木糖的代谢与结构的相关研究众多，但是在动物尤其哺乳动物中的研究较少。本综述总结了哺乳动物体内木糖的吸收、来源与利用，参与的糖链结构，及木糖相关结合蛋白的相关研究，为阐明木糖在哺乳动物体内的重要作用及其潜在的功能研究提供参考。　　Abstract：Xyloseisthesecondlargestcarbohydrateinnatureafterglucose.Asapentaaldehyde,xyloseexi...

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