唾液酸的特性及其识别蛋白的种类与生物效应
唾液酸的特性及其识别蛋白的种类与生物效应
所有生物细胞的表面都覆盖着种类繁多的糖类化合物，例如 O 连N- 乙酰葡糖胺，鞘糖脂，粘
多糖、磷脂锚和脂 - 寡聚糖等，这些糖 - 蛋白质或糖 - 脂类复合物决定细胞的类型和调控细胞
的生长，在环境发生变化时调节细胞做出应答反应。唾液酸就是众多糖类化合物中的一类，广
泛存在于生命系统中，大量存在于细胞表面和机体组织中，这一特性引起了大批生物学家和化
学家的关注，早在 1936 年Blix 等[2]
就开始了对唾液酸的研究，首次从牛下颌骨唾液腺粘液中成功分离出一种唾液酸。1960 年科研
人员精确测出该唾液酸的化学结构并鉴定其结构是 O,N- 二乙酰基神经氨酸，属于氨基糖类化
合物，之后许多种类的生物中均分离出唾液酸,人们对其生物和生理活性进行了大量研究，证实
唾液酸具有诸多生物学功效，其数量与种类可决定细胞的特性，因此唾液酸在生物学研究及生
物制药领域具有重要价值。唾液酸识别蛋白是一类能识别唾液酸并与之结合的蛋白类物质，两
者结合后介导细胞 - 细胞、细胞 - 生物大分子、细胞 - 环境之间的相互作用,从而调节生物的不
同生理功能。
1 唾液酸的特性
唾液酸（sialic acid,SA ）是一类九碳糖族化合物，目前已分离和鉴定出的唾液酸家族成员已有
50 种以上化合物，大多是 N- 乙酰神经氨酸的 O- 乙酰基衍生物，结构呈多样性,纯的唾液酸是
无色的，易溶于水，但自然界中很少以游离的形式存在，主要以短链残基的形式以 α- 糖苷键
连接于糖蛋白、糖脂和寡糖的末端.唾液酸在自然界分布较广，在大多数高等生物中（如哺乳
类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类等）和部分低等生物（如大肠杆菌、沙门氏菌、水泡性口炎
病毒、涡虫）中均已发现唾液酸的存在，甚至从六亿年前前寒武纪就进化至今的棘皮动物
（如：海星、海胆等）中也获得了唾液酸，因此证明唾液酸是生物进化史上比较古老的一类糖
蛋白。随着进化等级的降低生物体内含有唾液酸的可能性减小，细菌、病毒等低等生物中仅少
数种类中发现唾液酸的存在且含量较低，而高等生物尤其是脊椎动物体内普遍含有唾液酸并且
种类较为丰富，主要吸附于细胞表面和神经组织中。目前植物中尚未发现唾液酸.
2 唾液酸识别蛋白的种类
唾液酸之所以能与后口动物一同进化 5 亿多年，必然有其特定的功能，不仅仅是为细胞表面提
供负电荷和掩饰糖基的残链，随着越来越多的能与唾液酸进行特异性结合的唾液酸识别蛋白的
发现，唾液酸的生物学功效与价值也研究的更为透彻。
2.1 H 因子
脊椎动物中首先被发现的唾液酸识别蛋白是补体H 因子，可负控调补体旁路途径，补体旁路途
径在血液循环系统血浆中始终保持活性，但其效应的扩大一直受到 H 因子的抑制，血浆中H
因子是一种高水平表达的蛋白质。但当病原生物细胞暴露出一个补体活化面时，旁路补体途径
就会避开液相 H因子，在受到攻击的病原体表面进行扩增，在机体先天性免疫系统中引发一连
窜的反应，加速病原体的衰变。尽管补体旁路途径的攻击目标都处于天然杂乱的状态,但脊椎动
物白细胞表面并不会受到补体旁路途径的攻击，一个原因是宿主自身的浆膜上存在一类内生物
种特异性控制蛋白；另一个原因是可溶性的 H 因子吸附在细胞表面起到了抑制补体旁路途径转
化酶的形成，H 因子之所以能吸附在脊椎动物表面主要的原因是 H 因子上的阴离子粘附域能特
异性识别细胞表面的唾液酸或某些硫酸粘多糖。近年来研究发现除了脊椎动物，一些生存能力
较强的病原体微生物表面也含有唾液酸，同样也能将H 因子吸附在细胞表面以防护补体途径的
损伤效应.
2.2 选择素
第二类被发现的唾液酸识别蛋白是选择素，选择素分为E、P、L 型，它们与细胞之间的免疫
性应答密切相关。早在 1985 年，Rosen S 等就已经证明淋巴细胞穿过高内皮静脉再向淋巴
“ ” 结归巢 与唾液酸配体被白细胞 L 型选择素识别密切相关，在许多类型的白细胞上 L- 选择素
都参与表达。1989 年Johnston G 等发现血小板 P 型选择素，它主要储存在血小板颗粒与内皮
细胞的怀布尔- 帕拉得小体中，受到相关因子刺激时，P 型选择素可以以最快的速度转运到细
胞表面，启动白细胞与唾液酸配体的结合。1991 年，Tyrrell D 等发现白细胞 E 型选择素能识
别内皮细胞表面唾液酸，以此调节白细胞与活性内皮细胞的结合，但 E 选择素不是白细胞的基
础表达物质，只有在炎症发生时才能诱导其转录。三种类型的选择素编码基因的克隆分析表明
它们具有高度同源性.
研究表明三种类型的选择素主要通过 α1-3（4）- 甘露糖残基与唾液酸上的 sialyl-
LewisX（SLeX ）配体进行识别，但需要对 SLeX 进行硫酸化修饰后才能实现与选择素的结
合。1993 年Norgard-SumnichtK 等偶然发现一种多聚糖即肝素硫酸盐也能担当 L 和P 型选择素
的配体，肝素硫酸盐的高度硫酸化形式也就是肝磷脂，目前肝磷脂已被作为一种抑制选择素与
唾液酸结合的强效抑制剂在临床上广泛使用。
选择素在上皮癌细胞的转移中也扮演着重要的角色。SLeX 最早发现于一些恶性肿瘤中，其性
质是一种抗原性物质，在恶性肿瘤中显着表达，具有活性的内皮细胞上的 E 型选择素能与表达
SLeX 的癌细胞结合致使其转移扩散，此外，癌细胞进入血液系统也能通过 SLeX 配体与血小
板和白细胞所含的选择素结合促进其存活和扩散。
选择素除与癌症和炎症反应有关外，也参与一些生理上的重要反应，例如心脏病发作与外伤性
重创，当血液流动暂时性停止后再重新恢复流动时，选择素在其中起到了重要作用，因此人们
认为选择素是预防或治疗这些疾病的重要的研究对象，为诊断试剂和肿瘤抑制剂提供了一个新
的研究方向。目前相关的临床试验正在进行.
2.3 Siglecs
细胞免疫过程中绵阳红细胞与巨噬细胞形成玫瑰花环和细胞表面存在的唾液酸粘附素密切相
关，B 细胞上的抗原分子 CD22 通过识别唾液酸上的 α2-6 联接介导这一特异性结合。基因克隆
分析显示 CD22 和唾液酸黏附素的N- 末端可变区（V 区）和相邻的稳定区（C2 区）具有同源
关系，说明 CD22 和唾液酸黏附素属于同一个免疫球蛋白（Ig）- 相关蛋白家族，早已被人们
熟知的与抗原分子 CD33 结合的髓磷脂 - 糖蛋白（MAG ） 后期也被证实其表面也含有唾液酸
依赖性黏附物. 因具有相同的结构和功能，这一家族被命名为凝集素 Siglecs（sialic-acid-
recognizing Ig-superfamily lectins,唾液酸识别型免疫球蛋白超基因家族凝集素）。
目前，根据一级结构的相似性和在进化上的保守性，Siglecs 分为两个亚家族，第一个Siglecs
亚家族成员在哺乳动物不同种属间具有高度保守性，包括唾液酸粘附素（Siglec-1），CD22
（Siglec-2），MAG （Siglec-4 ）和 Siglec-15; 第二个Siglecs 亚家族成员称CD33 相关唾液酸结
合性免疫球蛋白样凝集素（CD33rSiglecs），其成员具有普遍同源性，位于细胞质的结构中含
有一个靠近细胞膜的免疫受体酪氨酸基础信号基序，通过不同的机制进行快速的进化，表明
CD33rSiglecs 能将唾液酸识别为自体，从而抑制免疫系统的应答.
2.4 L1CAM
另一个被报道的唾液酸识别免疫球蛋白超家族成员是 L1 细胞粘附蛋白分子（L1CAM），它在
神经系统中被广泛表达，并且涉及神经中枢的发展和功能的诸多方面。很多显着的人类神经系
统缺陷遗传性病症是由于L1CAM 的突变造成的。目前，L1CAM 的唾液酸识别蛋白产物已获
得，且研究表明出现在 CD24 上的与 α2-3 连接的唾液酸具有特异性，它是细胞表面的一个糖基
化大分子。与唾液酸结合性免疫球蛋白样凝集素（Siglecs）不一样，这个唾液酸黏附物并不属
于Lg Ⅲ Ⅲ 区域上的任何一个部位，而是由一个纤连蛋白 衍生而来，这个纤连蛋白 在 L1CAM
的另外一个区域重复出现.
2.5 子宫凝集素
老鼠和人类子宫内膜内层的可溶性提取液含有一种血细胞凝集素，该凝集素是一种能与红血球
结合的蛋白质，然而红血球并不是这类凝集素的天然配体，而是一些生物学功能尚未搞清楚的
唾液酸，因此子宫凝集素与红血球的结合受到唾液酸识别机制的调控.
2.6 精子唾液酸识别蛋白
α2-3- 唾液酸参与牛精子与卵带透明糖蛋白结合的相关调控，精子皮层上的唾液酸识别蛋白能
与卵带唾液酸结合，促进受精卵的形成，另外从皮层释放出来的唾液酸苷酶能将透明带上的唾
液酸移除从而阻止多精受精.
摘要：
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唾液酸的特性及其识别蛋白的种类与生物效应所有生物细胞的表面都覆盖着种类繁多的糖类化合物，例如O连N-乙酰葡糖胺，鞘糖脂，粘多糖、磷脂锚和脂-寡聚糖等，这些糖-蛋白质或糖-脂类复合物决定细胞的类型和调控细胞的生长，在环境发生变化时调节细胞做出应答反应。唾液酸就是众多糖类化合物中的一类，广泛存在于生命系统中，大量存在于细胞表面和机体组织中，这一特性引起了大批生物学家和化学家的关注，早在1936年Blix等[2]就开始了对唾液酸的研究，首次从牛下颌骨唾液腺粘液中成功分离出一种唾液酸。1960年科研人员精确测出该唾液酸的化学结构并鉴定其结构是O,N-二乙酰基神经氨酸，属于氨基糖类化合物，之后许多种类的...
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作者：闻远设计
分类：社科文学类资料
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时间：2024-04-23
