miRNA的特征及研究进展概述

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miRNA 的特征及研究进展概述

微RNA （microRNA,miRNA ）是一类由 21 ~ 23 个核苷酸组成的内源性、非编码、单链小分子

RNA, 通过完全或不完全碱基互补配对原则与特定基因的信使 RNA 的3'-非翻译区或 5'-非翻译

区结合，在转录后水平通过对靶信使 RNA 降解或抑制翻译过程而发挥负性调控作用。1993

年，Lee 等[1] 通过对秀丽新小杆线虫的研究首先报道了 miRNA 的存在。

2000 年，Reinhart 等[2]在线虫发育调控的研究中发现了第 2 个miRNA---let-7, 从而拉开了对

miRNA 研究的序幕。自 miRNA 被发现以来，人们已经发现了数万种 miRNA,这一数字仍在不

断增加。相信随着科学的进步，技术的发展，越来越多的未知 miRNA 将会被发现，同时也将

会面临新的挑战。现就 miRNA 的特征及研究进展进行概述。

　　 1　miRNA　简介

1. 1 miRNA 的命名SangermicroRNA 序列数据库（miR-Base ）是一个提供包含 miRNA 的

序列数据、miRNA 的命名以及对 miRNA 靶基因预测的全方位数据库。作为存储 miRNA 信息

的权威数据库，miRBase 具有对miRNA 基因名称独立注册的权利。早在 miRNA 被大规模

发现的时候，其命名机制就被确定下来，当前已发展了一套成熟的 miRNA 命名系统[3].目

前，miRBase 已于 2014 年6 月升级至 miRBase 21. 0 版。在该版本中，共收录 28 645 个

miRNA 前体和 35 828 个成熟体 miRNAs, 涵盖了 223 个物种。相比上一版本（ miRBase 20. 0

版） , 新版数据库的可靠性进一步提升，清除了一些不明确的和错误注释的序列，又有 72 个条

目被清理出数据库。miRNA 的命名一般遵循以下基本规则：（ 1 ）miRNA 的成熟体通常用

miR 表示，而 miRNA 的前体则用 mir 表示，然后是其物种名称（采用 3 ~4 个字母的缩写来表

示）以及被发现的时间次序（一般使用阿拉伯数字表示，如 hsa-miR-200,mmu-miR-200 ）; （

2 ）同源性较高的 miRNA 在数字后面加上英文小写字母（ a,b,c,… ）, 如hsa-miR-200a、hsa-

miR-200b 和has-miR-200c; （3 ）如果一个成熟的 miRNA 不是由同一条染色体上的 DNA 序列

转录加工产生，则在后面加上阿拉伯数字以区别（如 hsa-miR-16-1 和hsa-miR-16-2 ）; （4 ）

若一个 miRNA 前体的两个臂可以分别转录加工成 miRNA, “则用 -5p” “和-3p”以区分，分别表示

从该前体的 5‘ 端臂和 3’ 端臂加工而来（如 hsa-miR-125a-5p 和has-miR-125a-3p）[3].以前认

为，这两个 miRNA 表达水平有差异，将表达水平较低的 miRNA 在后面加上* 号表示，而表达

水平较高的 miRNA 后面则不加任何符号。并且一般认为 miRNA* 是没有功能的，但是有研究

报道 miRNA* 其实也是有功能的[4], 在某些组织里表达水平甚至高于 miRNA[5].自miRBase19.

0 版起，这种 miRNA* 命名方式已经终止使用。另外，命名规则确定之前已经被发现的

miRNA, 如lin-4 和let-7,则仍使用原来的名字。

1. 2 miRNA 的生物合成 miRNA 的生物合成是一个相当复杂的生物学过程，它具有多个步骤。

首先，在 RNA Ⅱ 聚合酶的作用下，核内编码 miRNA 的基因转录为初级miRNA; 随后，经

Drosha-DGCR （Drosha-DiGeorge syndrome critical regiongene ）8 复合物的帮助，初级miRNA

被剪接成长为70 ~ 80 nt 的具有类似发夹样结构的miRNA 前体；接着，在核质（细胞质）转

运输出蛋白 5 的参与作用下，miRNA 前体被自细胞核转运至细胞质中；然后，经核酸酶Dicer

作用，miRNA 前体被进一步剪切成长度约为22 nt 的双链RNA 分子；最后，双链RNA 分子

在解旋酶的酶解作用下，一条链被降解，另一条链则成为成熟的 miRNA, 并与Argonaute 蛋白

一起，与特异的 RNA 沉默复合物结合后形成特异的 RNA 沉默复合物-信使 RNA 复合物，再按

照碱基互补原则与靶信使 RNA 结合，从而在转录后水平发挥相关负性调控作用。

1. 3 miRNA 的生物特性

1. 3. 1 高度的进化保守性目前研究认为，成熟的 miRNA 在物种进化过程中具有一定的保守

性，人们在低等生物和高等生物基因组中均可以找到同源 miRNA, 如人和灵长类动物的 miRNA

之间就有 40%的同源基因[6].miRNA 序列结构上的这种高度保守性具有重要的生物学意义，提

示可能在不同生物体的生长发育过程中，miRNA 具有比较一致的表达调控机制，同时这也为

生物进化的同源性提供了某种依据，对人们了解物种演变的过程具有非常重要的意义。

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摘要：

miRNA的特征及研究进展概述微RNA（microRNA,miRNA）是一类由21~23个核苷酸组成的内源性、非编码、单链小分子RNA,通过完全或不完全碱基互补配对原则与特定基因的信使RNA的3'-非翻译区或5'-非翻译区结合，在转录后水平通过对靶信使RNA降解或抑制翻译过程而发挥负性调控作用。1993年，Lee等[1]通过对秀丽新小杆线虫的研究首先报道了miRNA的存在。2000年，Reinhart等[2]在线虫发育调控的研究中发现了第2个miRNA---let-7,从而拉开了对miRNA研究的序幕。自miRNA被发现以来，人们已经发现了数万种miRNA,这一数字仍在不断增加。相信随着科学的...

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